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長頸鹿(Giraffa)是哺乳動物偶蹄目下一個屬,棲居于非洲,是世界上最高的哺乳動物。長頸鹿以其獨特的外觀和行為成為了從古至今的各種文化的組成元素,經常出現在繪畫、書籍、漫畫之中。國際自然保護聯盟認定其為易危物種,在部分地區已經局部地區滅絕。長頸鹿是眾多國家公園和主題公園的???,截至2016年,世界上總共約有97,500頭長頸鹿。
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早期該屬目前僅由一個物種組成(目前也存在此觀點),既努比亞長頸鹿為該物種的模式種。但若使用不同方法去分析的話,現存的長頸鹿可以細分為一至八個物種不等。
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國際自然保護聯盟目前支持一個長頸鹿物種(9個亞種)。
在2001年,有人提出了將長頸鹿分為兩種物種的分類建議。
2007年一篇關于長頸鹿遺傳學的研究建議將其分為6個物種:西非長頸鹿、羅氏長頸鹿、網紋長頸鹿、馬賽長頸鹿、安哥拉長頸鹿和南非長頸鹿。該研究從核DNA和線粒體DNA(mtDNA)的遺傳差異推論得出,盡管沒有自然障礙阻礙不同種類的長頸鹿的相互接近,但一些地理位置很近的長頸鹿群(如羅氏長頸鹿、網紋長頸鹿和馬賽長頸鹿)有生殖隔離,很少雜交。研究同時還建議將馬賽長頸鹿分為由東非裂谷隔開的兩個物種。和源自東非的長頸鹿類似,網紋長頸鹿和馬賽長頸鹿擁有最高的線粒體DNA遺傳多樣性。北非的長頸鹿和網紋長頸鹿更接近,非洲南部的長頸鹿則更靠近馬賽長頸鹿一些。長頸鹿更偏好向有相同毛色花紋的同類求偶,幼崽生下即生有花紋。
2011年的一項研究從生物形態學的角度研究了長頸鹿,并描述了八種不同的長頸鹿:安哥拉長頸鹿、科爾多凡長頸鹿、努比亞長頸鹿、南非長頸鹿、西非長頸鹿、網紋長頸鹿、羅德西亞長頸鹿和馬賽長頸鹿。
2016年的一項研究也表明了長頸鹿由多個不同的物種構成。研究人員提出了將長頸鹿分為四種:北方長頸鹿、南方長頸鹿、網紋長頸鹿、馬賽長頸鹿。這四種長頸鹿在過去的100萬至200萬年間都沒有基因上的交換。但后來又有新研究發表,提出了先前研究中數據分析的若干問題,并指“不應無條件接受[2016年的那項研究]得出的結論”。
2020年的研究指出,不同的分類方法會導致不同的生物分類,最后會將長頸鹿屬分成兩種到六種之間不等的物種。該研究也發現,多物種溯祖分析法會導致對 生物進行過度分類,因為這種分類法基于地理位置結構進行分類,而非針對物種進行分類。該研究基于種系發生分析、基因與多物種溯祖分析法,提出將長頸鹿分為 三個物種:北方長頸鹿、南方長頸鹿和馬賽長頸鹿。
本期著重介紹長頸鹿的(可能)分類
八種的分類
努比亞長頸鹿
G. camelopardalis
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也被稱作烏干達長頸鹿,分布于南蘇丹,埃塞俄比亞西南部,以及肯尼亞和烏干達。努比亞長頸鹿的栗色斑點被白線包圍,邊界清晰,同時身體下方缺少斑點,雄性個體頭部中央的腫塊尤為發達。人們認為大約有2150只個體生活在野外,其中大約1500只屬于羅氏長頸鹿生態型。隨著羅氏長頸鹿并入努比亞長頸鹿亞種,后者在動物園變得中相當常見,但是其最初的表型仍然十分稀有,其中一小群生活在阿聯酋的艾恩野生動物園,2003年僅有14只。
羅氏長頸鹿
G. c. rothschildi
可能是努比亞長頸鹿的一個生態型,它們的分布范圍包括一部分肯尼亞和烏干達,還可能有部分生活在蘇丹南部。
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羅氏長頸鹿的大塊深色斑點通常有著完整邊界,也可能有鋒利的邊緣,深色斑點也會有淡色的輻射線或者條痕,這些斑點長在肘關節以下時并不常見,在蹄部則完全消失。這一生態型可能會長出五個“角”。大約有1500只羅氏長頸鹿生活在野外,有450只生活在動物園。依據大約于2016年9月進行的基因分析,努比亞長頸鹿和羅氏長頸鹿是同種的。
科爾多凡長頸鹿
G. antiquorum
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分布于乍得南部,中非共和國,喀麥隆北部以及剛果(金)東北部。之前喀麥隆的種群錯誤地包括了西非長頸鹿(G. c. peralta)。與努比亞長頸鹿相比,科爾多凡長頸鹿有更小也更不規則的斑點圖案,它的斑覆蓋肘關節以下以及腿的內側區域。雄性個體的頭部會長有一個中等大小的隆起。人們相信大約有兩千只科爾多凡長頸鹿生活在野外,但是科爾多凡長頸鹿和西非長頸鹿在動物園中的數量有相當大的混淆。人們之前以為的歐洲動物園中飼養的西非長頸鹿,在2007年時被證明實際上都是科爾多凡長頸鹿,隨著這一修正,生活在動物園中的科爾多凡長頸鹿數量達到了大約65只。之前的亞種剛果長頸鹿(G. c. congoesis)也被歸入了科爾多凡長頸鹿。
西非長頸鹿
G. peralta
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又稱尼日爾長頸鹿,是尼日爾西南部的特有種。它們的毛色比其他長頸鹿更淺,紅色裂片狀的斑點可以長到肘關節以下。西非長頸鹿的皮骨角更為豎直,雄鹿頭部有一個中等大小的隆起。它們是長頸鹿屬內最為瀕危的種,僅有大約400只生活在野外。之前分布于喀麥隆的長頸鹿被認為屬于西非長頸鹿但實際上是科爾多凡長頸鹿。這一錯誤也導致對于動物園中長頸鹿的一些混亂認知,但是在2007年已經確定所有在歐洲動物園的西非長頸鹿均為科爾多凡長頸鹿。2007年同樣的研究也發現比起科爾多凡長頸鹿,西非長頸鹿與羅氏長頸鹿的關系更近,它們的祖先可能隨著撒哈拉沙漠的擴大逐漸從東非遷徙到北非它們現在的棲息地。而乍得湖則成了在全新世(公元前5000年以前)分隔科爾多凡長頸鹿和西非長頸鹿的屏障。
網紋長頸鹿
G. reticulata
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又稱作索馬里長頸鹿,分布于肯尼亞東北部,埃塞俄比亞南部以及索馬里。它有獨特的紅棕色多邊形斑點,并由網狀的細白線分割開來。它們的斑點有時會長在肘關節以下,雄性頭部長有中等大小的隆起。據估計有8660只網紋長頸鹿生活在野外,根據國際物種信息系統的記錄,超過450只網紋長頸鹿生活在動物園中。
安哥拉長頸鹿
G. angolensis
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也被稱作納米比亞長頸鹿,分布于納米比亞東北部,贊比亞西南部、博茨瓦納、津巴布韋西部。這種長頸鹿有著大塊的棕色斑點,其邊緣有缺口或是棱角。它們的斑點一直長到腿上,但是面部上半部分卻沒有。脖子和臀部的斑點往往相當小。此種長頸鹿在耳朵上也有白色斑點?,F估計有13000只安哥拉長頸鹿生活在野外,大約20只生活在動物園里。
南非長頸鹿
G. giraffa
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也被稱作好望角長頸鹿,分布于南非北部、博茨瓦納南部、津巴布韋南部以及莫桑比克西南部。南非長頸鹿的茶色斑點有時會呈現圓形,延伸到腿上后斑點會變小,雄性頭部的隆起也相對較小。估計最多有31500只生活在野外,約有45只生活在動物園。
馬賽長頸鹿
G. tippelskirchi
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也被稱作乞力馬扎羅長頸鹿,分布于肯尼亞中部和南部以及坦桑尼亞。它們延伸到蹄部的斑點非常獨特,呈不規則的鋸齒狀或星狀。雄性頭部通常長有中等大小的隆起。共有32550只馬賽長頸鹿生活在野外,有大約100只生活在動物園中。
索氏長頸鹿
G. thornicrofti
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也被稱作盧安瓜長頸鹿、羅德西亞長頸鹿,僅僅生活在贊比亞東部的盧安瓜河谷區域。斑點呈鋸齒或星狀,有時會長滿整個腿部,雄性個體的頭上沒有隆起。野外生存的索氏長頸鹿不到550只,沒有人工飼養。
四種的分類
北方長頸鹿
G. camelopardalis
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包括:努比亞長頸鹿、科爾多凡長頸鹿、西非長頸鹿
南方長頸鹿
G. giraffa
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包括:安哥拉長頸鹿、南非長頸鹿
網紋長頸鹿
G. reticulata
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馬賽長頸鹿
G. tippelskirchi
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包括:馬賽長頸鹿、索氏長頸鹿
三種的分類
北方長頸鹿
G. camelopardalis
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包括:努比亞長頸鹿、科爾多凡長頸鹿、西非長頸鹿、網紋長頸鹿
南方長頸鹿
G. giraffa
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包括:安哥拉長頸鹿、南非長頸鹿
馬賽長頸鹿
G. tippelskirchi
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包括:馬賽長頸鹿、索氏長頸鹿
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